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基于二代測(ce)序(xu)技(ji)術手段,進行xie)蜃樽樽昂he)基本分析(xi),
獲得高質量基因組序(xu)列。為該物種(zhong)zhi)暮蠡蜃檠xue)研究(jiu)奠定基礎。
簡(jian)單基因組︰

contig N50≧200Kb

復雜(za)基因組(小于2G)︰contig N50≧100Kb。
簡(jian)單基因組6個(ge)月,復雜(za)基因組視根(gen)據具體情況而定。

分析(xi)內容(rong)

標準信息分析(xi)

  • 下(xia)機數(shu)據過濾;
  • 基因組組裝;
  • 全基因組精(jing)細(xi)注釋(shi)︰編碼基因預(yu)測(ce);重復序(xu)列注釋(shi)和(he)轉座元件分類;Non-coding RNA注釋(shi);假基因注釋(shi);
  • 基因功能注釋(shi)︰Nr庫注釋(shi);KEGG代謝(xie)通路注釋(shi);COG注釋(shi)(Gene Ontology);TrEMBL注釋(shi);調控Motif預(yu)測(ce);

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高級信息分析(xi)

  • 基因家(jia)族聚類,特(te)有、共(gong)有xie)蠔he)基因家(jia)族統計;
  • 基因家(jia)族擴張(zhang)收縮分析(xi);
  • 系(xi)統發育樹(shu)的構建;
  • 物種(zhong)分化時間推算(需要化石標定);
  • LTR形成時間估(gu)算;
  • 全基因組復制事件(一hua)鬮 參 蜃櫚姆治xi)項);
  • 選(xuan)擇壓(ya)力分析(xi);

?NG芥菜基因組文章(zhang)

2020年02月24日 ,Nature Genetics 在(zai)線發表由(you)浙江大學(xue)種(zhong)質創(chuang)新和(he)分子育種(zhong)檢(jian)驗實驗室(shi)的張(zhang)明方教授、楊景華老師(shi)與北(bei)京百邁客生物科技(ji)jia)邢薰 盡 zhong)國農業部(bu)園(yuan)藝植物生長發育與品質改(gai)良(liang)重點實驗室(shi)、浙江園(yuan)藝植物綜合生物學(xue)省級實驗室(shi)、中(zhong)國農業科學(xue)院蔬菜和(he)花卉研究(jiu)所、北(bei)京蔬菜研究(jiu)中(zhong)心、西澳大利亞(ya)大學(xue)等合作研究(jiu)的異源四(si)倍體芥菜基因組。

文章(zhang)題目

The genome sequence of allopolyploid Brassica juncea and analysis of differential homoeolog gene expression influencing selection.

一、研究(jiu)背景

異源四(si)倍體芥菜(AABB)屬于十(shi)字花科芸薹(tai)屬,是(shi)重要經濟作物,主要包括(kuo)菜用和(he)油用芥菜兩大類群,種(zhong)植範圍較(jiao)廣(guang),經濟價值(zhi)較(jiao)大。菜用芥菜主要分布在(zai)中(zhong)國等東(dong)亞(ya)國家(jia)和(he)地(di)區,油用芥菜主要分布在(zai)印度等南亞(ya)國家(jia)和(he)地(di)區。芥菜是(shi)“禹氏xian)jiao)”中(zhong)重要的一員(yuan),由(you)白菜和(he)黑芥雜(za)交後加(jia)倍而來,至(zhi)少發生了三次古多倍化事件,因此非(fei)常具有研究(jiu)價值(zhi)。但是(shi)由(you)于其(qi)為異源多倍體,相關的全基因組測(ce)序(xu)工作一直很難(nan)開展。本研究(jiu)團隊利用最新的測(ce)序(xu)技(ji)術(PacBio+BioNano),成功的組裝出(chu)高質量的芥菜基因組圖譜,為進一步改(gai)良(liang)芥菜的農藝性(xing)狀提供了基礎,為多倍體物種(zhong)遺傳育種(zhong)提供了新的方jiao)頡M 保 泊佣嘟jiao)度論證了芥菜A亞(ya)基因組起源問題,揭示了多倍體亞(ya)基因組間同源基因表達與選(xuan)擇機制。

二、研究(jiu)方法

1、組裝

研究(jiu)中(zhong)選(xuan)取菜用芥菜的一個(ge)變種(zhong),使用二代測(ce)序(xu)和(he)三代測(ce)序(xu)相結(jie)合xi)姆椒 諧醪階樽埃 緩罄霉庋xue)圖譜進行校正,得到了一hua)娓咧柿康慕娌嘶蜃椋 qi)中(zhong)contig N50 由(you) 28Kb 提升(sheng)到61Kb ,scaffold N50 由(you)710k 提升(sheng)到1.5Mb.基因組完(wan)整性(xing)達到85%。另外(wai)還(huai)利用二代測(ce)序(xu)技(ji)術組裝了一hua)婧誚嫻幕(mu)蜃椋 蜃櫬笮 91Mb,完(wan)整度為68%。

然後利用遺傳圖和(he)光學(xue)圖譜對A、B亞(ya)基因組進行區分,整體掛載效果非(fei)常好,A為91.48%,B為72.32%。利用光學(xue)圖譜和(he)遺傳圖譜對基因組進行區分,為其(qi)他(ta)多倍體物種(zhong)基因組研究(jiu)提供了參考。

2、基因組注釋(shi)情況

在(zai)高質量的mu)蜃櫚那榭魷xia),采用從頭+同源+轉錄組結(jie)合xi)姆椒ㄔzai)芥菜基因組中(zhong)獲得了80050個(ge)編碼蛋白的mu)潁 qi)中(zhong)有97.8%的mu)蚩梢宰?shi)到Nr庫。另外(wai)黑芥基因組預(yu)測(ce)出(chu)來49826個(ge)編碼蛋白的mu)潁 qi)中(zhong)94.7%可以注釋(shi)到Nr。重復序(xu)列部(bu)分芥菜A基因組中(zhong)重復序(xu)列比例為44.25%,B為52.37%。芥菜基因組特(te)征(zheng)情況見(jian)下(xia)圖:

三、研究(jiu)結(jie)果

1、芥菜A亞(ya)基因組起源問題
芥菜的mu)蜃槭shi)異源四(si)倍體(AABB),在(zai)“禹氏xian)jiao)”中(zhong)由(you)白菜(AA),黑芥(BB)雜(za)交後加(jia)倍形成,在(zai)演(yan)化過程中(zhong)變異類型非(fei)常豐富。問題是(shi)油用芥菜的AA和(he)菜用芥菜的AA是(shi)來自同一個(ge)亞(ya)種(zhong),還(huai)是(shi)來自多個(ge)亞(ya)種(zhong)呢,這(zhe)個(ge)問題就是(shi)A亞(ya)基因組的起源問題。


如上圖,a中(zhong)對芥菜A、白菜A、甘藍(lan)型油菜A進行共(gong)線性(xing)分析(xi),可以發現(xian)其(qi)是(shi)高度共(gong)線的。

研究(jiu)中(zhong)對10個(ge)菜用的芥菜、7個(ge)油用的芥菜,5個(ge)甘藍(lan)型油菜基因組、27個(ge)白菜基因組(多亞(ya)種(zhong))進行了重測(ce)序(xu)分析(xi),並繪(hui)制如上圖b中(zhong)的進化樹(shu)。從b圖中(zhong)可以看(kan)到芥菜全部(bu)聚在(zai)一起,沒有出(chu)現(xian)分散的情況,說明芥菜中(zhong)A的mu)蜃槭shi)來源于同一個(ge)亞(ya)種(zhong),屬于單系(xi)起源。

C圖中(zhong)對同源物種(zhong)和(he)芥菜進行了進化樹(shu)構建,並計算了芥菜分化的具體時間為3-5萬年。

除了從群體的角(jiao)度研究(jiu)了芥菜亞(ya)基因組A起源問題,還(huai)從PCA聚類和(he)Fixed SNP角(jiao)度驗正了單系(xi)起源的結(jie)論。

2、基因表達的dominance現(xian)象
由(you)于芥菜基因組是(shi)異源四(si)倍體,也就是(shi)說基因組中(zhong)存在(zai)兩套(tao)非(fei)常相似的nan)腔蜃椋 敲叢zai)基因表達的過程中(zhong),位于兩套(tao)亞(ya)基因組上xi)牡任換虻謀澩錟J絞shi)怎麼樣的呢,是(shi)一起表達,是(shi)相互抑zhong)疲 huai)是(shi)一方佔(zhan)主導?


通過計算等位基因的表達量,發現(xian)在(zai)不(bu)同的時期,不(bu)同組織之間,發現(xian)存在(zai)dominance基因,存在(zai)dominance的mu)蚓 艿難(nan)xuan)擇壓(ya)力大于Neutral基因(不(bu)存在(zai)dominance現(xian)象,功能非(fei)常重要,純化作用較(jiao)強,不(bu)輕易(yi)突變),但是(shi)小于Subordinate基因(作用不(bu)重要,純化作用較(jiao)小,易(yi)丟失)。

3、油用芥菜和(he)菜用芥菜的nan)xuan)擇與分化
通過菜用和(he)油用芥菜群體進行選(xuan)擇清除分析(xi),發現(xian)dominance的mu)蟣簧稈xuan)出(chu)來的比例較(jiao)高,同時結(jie)合轉錄組數(shu)據,這(zhe)部(bu)分基因在(zai)油用和(he)菜用兩個(ge)群體中(zhong)差異表達。同時通過上面的分析(xi)發現(xian)與硫(liu) ,脂(zhi)類代謝(xie)顯著相關並且存在(zai)dominance的mu)蜃椋 zhe)些基因在(zai)油用菜用群體中(zhong)有各自獨特(te)基因分zhong)汀/p>

四(si)、文章(zhang)亮點
1. 多倍體復雜(za)基因組解決方案︰二代+三代+光學(xue),組裝出(chu)高質量復雜(za)基因組;

2. 多個(ge)角(jiao)度證據解決芥菜亞(ya)基因組A亞(ya)基因組單系(xi)起源/雜(za)交起源爭論︰Asubgenome phylogenetic tree,PCA, polymprphism and fixed SNP;

3. 通過構建群體模型及貝葉(ye)斯方法評估(gu)lan)啾短褰娌誦緯墑奔瀋舷xia)限,為新多倍體物種(zhong)zhong)緯墑奔涔gu)算提供新方法;

4. 從不(bu)同發育時期,不(bu)同組織,不(bu)同處理條件,不(bu)同進化時期多個(ge)角(jiao)度系(xi)統分析(xi)異源多倍體dominance 現(xian)象;

5. 通過油用菜用群體選(xuan)擇角(jiao)度識別(bie)vegetable- and oil- use B. juncea 分化選(xuan)擇區域,發現(xian)與硫(liu) ,脂(zhi)類代謝(xie)顯著相關並且存在(zai)dominance的mu)蜃椋 zhe)些基因在(zai)油用菜用群體中(zhong)有各自獨特(te)基因分zhong)停/p>

6. 首次找到dominance gene 與潛(qian)在(zai)農藝性(xing)狀選(xuan)擇相關性(xing)的證據,為多倍體物種(zhong)遺傳育種(zhong)提供了新的方jiao)蠔he)基因候選(xuan)材料。

五、摘要

The Brassica genus encompasses three diploid and three allopolyploid genomes, but a clear understanding of the evolution of agriculturally important traits via polyploidy is lacking. We assembled an allopolyploid Brassica juncea genome by shotgun and single-molecule reads integrated to genomic and genetic maps. We discovered that the A subgenomes of B. juncea and Brassica napus each had independent origins. Results suggested that A subgenomes of B. juncea were of monophyletic origin and evolved into vegetable-use and oil-use subvarieties. Homoeolog expression dominance occurs between subgenomes of allopolyploid B. juncea, in which differentially expressed genes display more selection potential than neutral genes. Homoeolog expression dominance in B. juncea has facilitated selection of glucosinolate and lipid metabolism genes in subvarieties used as vegetables and for oil production. These homoeolog expression dominance relationships among Brassicaceae genomes have contributed to selection response, predicting the directional effects of selection in a polyploid crop genome.

六、參考文獻

[1] The genome sequence of allopolyploid Brassica juncea and analysis of differential homoeolog gene expression influencing selection.

七、其(qi)他(ta)案例

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基因組de novo測(ce)序(xu)是(shi)什(shi)麼?

基因組de novo測(ce)序(xu)也叫xie)蜃櫬油凡ce)序(xu),主要針對未知物種(zhong)zhi)幕(mu)蜃樾xu)列以及需要更新的mu)蜃椋  菇 蜃NA文庫,並進行測(ce)序(xu)。然後通過生物信息學(xue)的方法對測(ce)序(xu)所得到的數(shu)據進行拼(pin)接、組裝和(he)注釋(shi),從而獲得該物種(zhong)完(wan)整的mu)蜃樾xu)列圖譜。

三代基因組相比二代基因組的優勢有哪些?

三代測(ce)序(xu)具有長度長的特(te)點,平均(jun)讀(du)長在(zai)10-15Kb,而二代測(ce)序(xu)的讀(du)長為PE125-250bp,所以二代測(ce)序(xu)在(zai)遇到重復序(xu)列,雜(za)合難(nan)題時,就很無力。而三代測(ce)序(xu)能有效的解決這(zhe)些問題。所以三代基因組具有超高的組裝指標,組裝錯誤率更低,組裝的完(wan)整性(xing)更好等優點。

三代的錯誤率高能否(fu)用于基因組組裝?

三代的錯誤率是(shi)隨機的堿基錯誤率,錯誤率達15%,但隨著自身(shen)覆蓋(gai)度的增加(jia)就可以進行糾(jiu)錯,當覆蓋(gai)度在(zai)30X以上時,堿基準確度達99.99%以上。所以三代數(shu)據用于基因組組裝是(shi)完(wan)全沒有問題的。

基因組的nan)費xuan)擇?

基因組精(jing)細(xi)圖的nan)芬﹥×坑氳餮型佳肺  桓ge)體,植物樣品最好選(xuan)擇無污染(ran)的組培苗、嫩葉(ye)等,而動物樣品最好選(xuan)擇全血或者內髒組織。

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